[an error occurred while processing the directive]

Потенциал действия нервного волокна

В нервных волокнах сигналы передаются с помощью потенциалов действия, которые представляют собой быстрые изменения мембранного потенциала, быстро распространяющие ся вдоль мембраны нервного волокна. Каждый потенциал действия начинается со стреми тельного сдвига потенциала покоя от нормального отрицательного значения до положительной величины, затем он почти так же быстро возвращается к отрицательному потенциалу. При проведении нервного сигнала потенциал действия движется вдоль нервного волокна вплоть до его окончания.
В верхней части рис. 5-6 показаны изменения, возникающие на мембране во время потенциала действия, с переносом положительных зарядов внутрь волокна вначале и возвращением положительных зарядов наружу в конце. В нижней части рис. 5-6 графически представлены последовательные изменения мембранного потенциала в течение нескольких 1/10000 сек, иллюстрирующие взрывное начало потенциала действия и почти столь же быстрое восстановление.
Стадия покоя. Эта стадия представлена мембранным потенциалом покоя, который предшествует потенциалу действия. Мембрана во время этой стадии поляризована в связи с наличием отрицательного мембранного потенциала, равного -90 мВ.
Фаза деполяризации. В это время мембрана внезапно становится высокопроницаемой для ионов натрия, позволяя огромному числу положительно заряженных ионов натрия диффундировать внутрь аксона. Нормальное поляризованное состояние в —90 мВ немедленно нейтрализуется поступающими внутрь положительно заряженными ионами натрия, в результате потенциал стремительно нарастает в положительном направлении. Этот процесс называют деполяризацией. В крупных нервных волокнах значительный избыток входящих внутрь положительных ионов натрия обычно приводит к тому, что мембранный потенциал проскакивает за пределы нулевого уровня, становясь слегка положительным. В некоторых более мелких волокнах, как и в большинстве нейронов центральной нервной системы, потенциал достигает нулевого уровня, не перескакивая его.
В течение нескольких долей миллисекунды после резкого повышения проницаемости мембраны для ионов натрия, натриевые каналы начинают закрываться, а калиевые — открываться. В результате быстрая диффузия ионов калия наружу восстанавливает нормальный отрицательный мембранный потенциал покоя. Этот процесс называют реполя-ризацией мембраны.
Для более полного понимания факторов, являющихся причиной деполяризации и реполя-ризации, необходимо изучить особенности двух других типов транспортных каналов в мембране нервного волокна: электроуправляемых натриевых и калиевых каналов.
Электроуправляемыс натриевые и калиевые каналы
Необходимым участником процессов деполяризации и реполяризации во время развития потенциала действия в мембране нервного волокна является электроуправляемый натриевый канал. Электроуправляемый калиевый канал также играет важную роль в увеличении скорости реполяризации мембраны. Оба типа электроуправляемых каналов существуют дополнительно к Na/K+ -насосу и каналам K/Na-утечки.
Электроуправляемый натриевый канал. Активация и инактивация канала
В верхней части рис. 5-7 показан электроуправляемый натриевый канал в трех различных состояниях. Этот канал имеет двое ворот: одни — вблизи наружной части канала, которые называют активационнъши воротами, другие — у внутренней части канала, которые называют инактивационными воротами. В верхней левой
части рисунка изображено состояние этих ворот в покое, когда мембранный потенциал покоя равен -90 мВ. В этих условиях активационные ворота закрыты и препятствуют поступлению ионов натрия внутрь волокна.
Активация натриевого канала. Когда мембранный потенциал покоя смещается в направлении менее отрицательных значений, поднимаясь от -90 мВ в сторону нуля, на определенном уровне (обычно между -70 и -50 мВ) происходит внезапное конформационное изменение актива ционных ворот, в результате они переходят в полностью открытое состояние. Это состояние называют активированным состоянием канала, при котором ионы натрия могут свободно входить через него внутрь волокна; при этом натриевая проницаемость мембраны возрастает в диапазоне от 500 до 5000 раз.
Инактивация натриевого канала. В верхней правой части рис. 5-7 показано третье состояние натриевого канала. Увеличение потенциала, открывающее активационные ворота, закрывает инак-тивационные ворота. Однако инактивационные ворота закрываются в течение нескольких десятых долей миллисекунды после открытия акти-вационных ворот. Это значит, что конформационное изменение, приводящее к закрытию инактивационных ворот, — процесс более медленный, чем конформационное изменение, открывающее активационные ворота. В результате через несколько десятых долей миллисекунды после открытия натриевого канала инактивационные ворота закрываются, и ионы натрия не могут более проникать внутрь волокна. С этого момента мембранный потенциал начинает возвращаться к уровню покоя, то есть начинается процесс реполяризации.
Существует другая важная характеристикая процесса инактивации натриевого канала: инактивационные ворота не открываются повторно до тех пор, пока мембранный потенциал не вернется к значению, равному или близкому к уровню исходного потенциала покоя. В связи с этим повторное открытие натриевых каналов обычно невозможно без предварительной реполяризации нервного волокна.
Нижняя часть рис. 5-7 демонстрирует электроуправляемый калиевый канал в двух состояниях: в покое (слева) и в конце потенциала действия (справа). В условиях покоя ворота калиевого канала закрыты, и это препятствует выходу ионов калия во внешнюю среду. Когда мембранный потенциал смещается от -90 мВ в направлении к нулевому уровню, это изменение потенциала вызывает конформационное открытие ворот, что обеспечивает усиленную диффузию ионов калия наружу через канал. Однако поскольку открытие калиевых каналов происходит с некоторой задержкой, большинство из них открываются в то время, когда натриевые каналы начинают закрываться в связи с их инактивацией. Таким образом, уменьшение входа натрия в клетку и одновременное увеличение выхода калия из клетки вместе ускоряют процесс реполяризации, приводя к полному восстановлению мембранного потенциала покоя в течение нескольких долей миллисекунды.



[an error occurred while processing the directive]
[an error occurred while processing the directive]
[an error occurred while processing the directive]
[an error occurred while processing the directive]