[an error occurred while processing the directive]

Возбуждение — процесс возникновения потенциала действия

По существу, любой фактор, способный вызвать диффузию достаточного числа ионов натрия через мембрану внутрь клетки, может запустить автоматическое регенеративное открытие натриевых каналов. Это возможно в результате влияний на мембрану механических, химических или электрических раздражителей. Все они используются в разных участках тела для генерации потенциалов действия в нервах или мышцах: механическое давление — для возбуждения чувствительных нервных окончаний в коже, химические нейромедиаторы — для передачи сигналов от одного нейрона к другому в мозге, электрический ток — для передачи сигналов между прилежащими мышечными клетками в сердце и кишечнике. Чтобы понять процесс возбуждения, обсудим принципы электрической стимуляции.
Рассмотрим причины влияния отрицательного электрода. Вспомните, что потенциал действия инициируется открытием электроуправ-ляемых натриевых каналов, а эти каналы, как известно, открываются при понижении нормального потенциала покоя мембраны. Ток отрицательного электрода снижает положительный потенциал на наружной стороне мембраны, приближая его к отрицательному значению потенциала внутри волокна. Это уменьшает трансмембранную разность потенциалов и открывает натриевые каналы, в результате возникает потенциал действия. Напротив, у положительного электрода, где на наружную поверхность мембраны нерва попадают положительные заряды, трансмембранная разность потенциалов не уменьшается, а повышается. Следовательно, здесь возникает гиперполяризация — состояние, снижающее возбудимость, что не способствует развитию потенциала действия.
Однако при усилении стимула наступает момент, когда возбуждение возникает. На рис. 5-18 показано влияние последовательно наносимых стимулов возрастающей силы. Очень слабый стимул в точке А изменяет мембранный потенциал с -90 до -85 мВ, но этого изменения недостаточно для развития автоматических регенеративных процессов, необходимых для возникновения потенциала действия. В точке Б сила стимула больше, однако интенсивность его все же недостаточна. Тем не менее, каждый из этих слабых стимулов вызывает местное изменение мембранного потенциала длительностью в 1 мсек и более. Эти местные изменения потенциала называют локальными потенциалами, но если они не способны вызвать потенциал действия, их называют подпороговыми потенциалами. В точке В на рис. 5-18 стимул еще сильнее. На этот раз локальный потенциал достиг минимального уровня, необходимого для возникновения потенциала действия, называемого пороговым уровнем, но потенциал действия возникает лишь после короткого латентного периода. В точке Г стимул еще сильнее, амплитуда локального потенциала больше, и потенциал действия возникает после более короткого латентного периода.
Следовательно, даже очень слабый стимул вызывает местные изменения мембранного потенциала, но интенсивность локального потенциала должна подняться до порогового уровня, прежде чем возникнет потенциал действия.
Рефрактерный период после потенциала действия, во время которого новый стимул не может вызывать возбуждение
В возбудимой ткани невозможно вызвать новый потенциал действия, пока мембрана возбужденного волокна остается деполяризованной в связи с развитием предыдущего потенциала действия. Это связано с тем, что вскоре после возникновения потенциала действия натриевые каналы (или кальциевые каналы, или оба типа каналов) инактивируются, и возбуждающий сигнал любой силы, действующий на ткань в этот момент, не может открыть инактивационные ворота. Единственным условием для их повторного открытия является возврат мембранного потенциала к исходному или близкому к исходному уровню. Затем в течение небольшой доли секунды инактивационные ворота каналов открываются, и становится возможным развитие нового потенциала действия.
Период, в течение которого нельзя вызвать второй потенциал действия даже сильным стимулом, называют абсолютным рефрактерным периодом. Для крупных миелинизированных нервных волокон этот период составляет примерно 1/2500 сек. Легко рассчитать, что такое волокно может максимально передавать около 2500 имп/сек.
Снижение возбудимости. Стабилизаторы и местные анестетики
Кроме факторов, повышающих возбудимость нервного волокна, существуют так называемые мембраностабилизирующие факторы, способные снижать возбудимость. Например, высокая концентрация ионов кальция во внеклеточной жидкости уменьшает проницаемость мембраны для ионов натрия, снижая возбудимость. В связи с этим ионы кальция называют стабилизатором.
Местные анестетики. К наиболее важным стабилизаторам относят многие вещества, используемые в клинике в качестве местных анестетиков, в состав которых входят прокаин и тетракаин. Большинство из них действуют непосредственно на активационные ворота натриевых каналов, затрудняя их открытие, что сопровождается снижением возбудимости мембран. После снижения возбудимости до уровня, при котором отношение амплитуды потенциала действия к порогу возбуждения (называемое фактором надежности) опускается ниже 1,0, импульсы по анестезированному нерву не проходят.



[an error occurred while processing the directive]
[an error occurred while processing the directive]
[an error occurred while processing the directive]
[an error occurred while processing the directive]