[an error occurred while processing the directive]

Секреция ацетилхолина нервными окончаниями

Когда нервный импульс достигает нервно-мышечного соединения, около 125 везикул ацетилхолина раскрываются из терминалей в синапти-ческое пространство. Некоторые детали этого механизма можно увидеть на рис. 7-2, где представлено увеличенное изображение синаптиче-ского пространства с мембраной нервного окончания над ним и мышечной мембраной с ее суб-невральными углублениями под ним.
На внутренней поверхности нервной мембраны расположены линейные плотные полоски, поперечный срез которых виден на рис. 7-2. По сторонам каждой плотной полоски расположены белковые частицы, пронизывающие мембрану нервного волокна, — электроуправляемые кальциевые каналы. Когда потенциал действия распространяется по терминали, каналы открываются, позволяя ионам кальция диффундировать из синаптического пространства внутрь нервного окончания. Ионы кальция, в свою очередь, как полагают, оказывают особое влияние на ацетилхолиновые везикулы, в результате они притягиваются к мембране нервного волокна, прилежащей к плотным полоскам. Затем везикулы сливаются с мембраной и выделяют ацетилхолин в синаптическое пространство путем экзоцшпоза.
Некоторые из деталей этого процесса гипотетичны, однако точно известно, что действенным стимулом, вызывающим выделение аце-тилхолина из везикул, является вход ионов кальция и что ацетилхолин из везикул выделяется через мембрану нервного волокна, прилежащую к плотным полоскам.
Влияние ацетилхолина на постсинаптическую мембрану мышечного волокна, приводящее к открытию ионных каналов. На рис. 7-2 показаны также многочисленные ацетилхолиновые рецепторы в мембране мышечного волокна, представляющие собой управляемые ацетилхолином ионные каналы. Практически все эти каналы расположены вблизи устьев субневральных углублений, лежащих непосредственно под местом локализации плотных полосок, где ацетилхолин выделяется в синаптическое пространство.
Каждый рецептор представляет собой белковый комплекс с общей молекулярной массой 275000. Комплекс состоит из пяти белковых субъединиц, две из которых являются алъфа-белками, а три представлены бета-, дельта- и гмлш-белками. Эти белковые молекулы пронизывают мембрану насквозь, располагаясь бок о бок по кругу и формируя трубчатый канал. Канал остается суженным (часть А), пока две молекулы ацетилхолина не прикрепятся соответствующим образом к двум дльфд-белковым субъединицам. Это вызывает конформационное изменение, открывающее канал (часть Б).
Открытый ацетилхолиновый канал имеет диаметр около 0,65 нм — достаточно большой, чтобы позволить положительным ионам натрия, калия и кальция легко двигаться через отверстие. Напротив, отрицательные ионы, например ионы хлора, не проходят через канал, поскольку их отталкивает сильный отрицательный заряд в устье канала.
Фактически через ацетилхолиновые каналы течет гораздо больше ионов натрия, чем других ионов, по двум причинам. Во-первых, только два положительно заряженных иона имеются в высокой концентрации: ионы натрия во внеклеточной жидкости и ионы калия во внутриклеточной жидкости. Во-вторых, сильный отрицательный потенциал внутри мышечного волокна (-80-90 мВ) притягивает положительно заряженные ионы натрия внутрь волокна, одновременно предупреждая утечку положительно заряженных ионов калия, когда они пытаются выйти наружу.
Как показано на рис. 7-ЗБ, основной целью открытия управляемых ацетилхолином каналов является обеспечение возможности входа внутрь волокна большого количества ионов натрия, несущих с собой положительные заряды. При этом с внутренней стороны мембраны мышечного волокна возникает местный положительный потенциал, называемый потенциалом концевой пластинки. Этот потенциал, в свою очередь, инициирует потенциал действия, который распространяется вдоль мембраны мышечного волокна, вызывая мышечное сокращение.



[an error occurred while processing the directive]
[an error occurred while processing the directive]
[an error occurred while processing the directive]
[an error occurred while processing the directive]