[an error occurred while processing the directive]

Мембранные потенциалы и потенциалы действия в гладких мышцах

Мембранные потенциалы в гладких мышцах. Величина мембранного потенциала гладкомышечного волокна зависит от состояния мышцы в данный момент. В норме в состоянии покоя внутриклеточный потенциал обычно составляет около -50-60 мВ, то есть он примерно на 30 мВ менее отрицателен, чем в скелетной мышце.
гладких унитарных мышцах (например, во внутренних органах) потенциалы действия осуществляются тем же путем, как и в скелетных мышцах. В норме они не возникают во многих, если не в большинстве гладких мышц мультиунитарного типа, что обсуждается в следующем разделе. Существуют две формы потенциалов действия висцеральных гладких мышц: спайковые потенциалы; потенциалы действия с плато.
Спайковые потенциалы. В большинстве типов унитарных гладких мышц возникают типичные спайковые потенциалы, подобные тем, которые характерны для скелетных мышц. Длительность этих потенциалов действия составляет 10-50 мсек. Потенциалы действия этого типа могут возбуждаться многими путями, например при электрической стимуляции, действии гормонов на гладкую мышцу под влиянием медиаторов, выделяющихся из нервных волокон, при растяжении или в результате спонтанной генерации в самом мышечном волокне, что обсуждается далее.
Потенциалы действия с плато. На рис. 8-4В показан потенциал действия с плато гладкой мышцы. Начало этого потенциала действия подобно
началу типичного спайкового потенциала. Однако реполяризация задерживается на период от нескольких сотен до 1000 мсек. Наличие плато важно для поддержания длительного сокращения, характерного для некоторых типов гладких мышц, например мочеточника, матки в определенных условиях и некоторых кровеносных сосудов. (Этот тип потенциала действия свойствен также волокнам сердечной мышцы, которые имеют длительный период сокращения, что обсуждается в главах 9 и 10.)
Значение кальциевых каналов в генерации потенциала действия гладких мышц. Мембрана гладко-мышечных клеток содержит гораздо больше кальциевых электроуправляемых каналов, чем мембрана волокон скелетных мышц, и незначительное количество электроуправляемых натриевых каналов. В связи с этим участие натрия в генерации потенциала действия в большинстве гладких мышц незначительно. Вместо этого за развитие потенциала действия главным образом отвечает ток ионов кальция внутрь волокна. Это происходит по тому же принципу саморегенерации, как и при использовании натриевых каналов в нервных волокнах и волокнах скелетных мышц. Однако кальциевые каналы открываются во много раз медленнее, чем натриевые каналы, и остаются открытыми гораздо дольше. Именно с этим главным образом связано длительное плато потенциалов действия некоторых гладкомышечных волокон.
Другой важной особенностью входа ионов кальция в клетки во время развития потенциала действия является их непосредственное влияние на сократительный механизм гладкой мышцы, в результате которого возникает сокращение. Следовательно, кальций одновременно решает две задачи.
Некоторые гладкие мышцы самовозбуждаются. Это означает, что потенциалы действия в гладкомышечных клетках возникают сами, без внешнего стимула. Часто это сочетается с основным медленноволновым ритмом колебаний мембранного потенциала. Типичные медленные волны в висцеральной гладкой мышце кишечника показаны на рис. 8-4Б. Сама медленная волна — не потенциал действия, то есть она не связана с процессом саморегенерации, который способен распространяться по мембране мышечного волокна. Медленные волны являются отличительной особенностью гладкомышечных волокон, составляющих мышечную массу.
Причина медленноволнового ритма неизвестна. Одно предположение связывает существование медленных волн с усилением и ослаблением выкачивания положительных ионов (преимущественно ионов натрия) наружу через мембрану мышечного волокна, то есть мембранный потенциал становится более отрицательным, когда натрий выкачивается быстро, и менее отрицательным, когда натриевый насос становится менее активным. Другое предположение связывает это явление с ритмическим увеличением и снижением проводимости ионных каналов.
Значение медленных волн состоит в том, что при достаточной амплитуде они могут инициировать потенциалы действия. Сами медленные волны не могут вызвать мышечное сокращение, но когда пик отрицательного медленно-волнового потенциала с внутренней стороны мембраны поднимается в положительном направлении от -60 до примерно -35 мВ (примерный порог для возбуждения в большинстве висцеральных гладких мышц), потенциал действия развивается и распространяется по мышечной массе. В этом случае действительно возникает сокращение. На рис. 8-4Б показан этот эффект: на каждом пике медленной волны возникают потенциалы действия — один или более. Повторные последовательности потенциалов действия вызывают ритмическое сокращение гладкомышечной массы, поэтому медленные волны называют пейсмекерными волнами. В главе 62 мы увидим, что этот тип пейсмекерной активности регулирует ритмические сокращения кишечника.
При достаточной степени растяжения висцеральной (унитарной) гладкой мышцы обычно генерируются спонтанные потенциалы действия. Они возникают в результате комбинации: нормальных медленноволновых потенциалов; снижения общей отрицательности мембранного потенциала, связанного с самим растяжением. Это позволяет кишечной стенке при чрезмерном растяжении автоматически и ритмически сокращаться. Например, когда кишечник переполняется, местные автоматические сокращения часто вызывают перистальтические волны, которые перемещают содержимое из переполненной кишки обычно в направлении ануса.



[an error occurred while processing the directive]
[an error occurred while processing the directive]
[an error occurred while processing the directive]
[an error occurred while processing the directive]